Theorie:
Neukombinationsregel der Gene = dritte Mendel'sche Regel
Werden 2 Individuen gekreuzt, die sich in mindestens 2 Merkmalen voneinander unterscheiden, werden die Merkmale unabhängig voneinander vererbt und können somit bei der Keimzellbildung neu kombiniert werden. (Es entstehen neue Sorten)
Bisher handelte es sich immer um einen monohybriden Erbgang, da nur die Vererbung bzw. der Erbgang (intermediär oder dominant-rezessiv) eines einzigen Merkmals (z.B. Blütenfarbe) betrachtet wurde. Für die Untersuchung der dritten Mendelschen Regel müssen zwei Merkmale betrachtet werden. Man spricht daher von einem dihybriden Erbgang.
Im Folgenden sind die betrachteten Merkmale: Fellfarbe und Musterung. Die Merkmalsausprägungen sind:
Fellfarbe: schwarz/braun und
Musterung: einfärbig/gefleckt
Musterung: einfärbig/gefleckt
In diesem Beispiel steht "S" für "schwarz", "b" für Braun, "g" für "gefleckt" und "E" für "einfärbig".
Jedes Tier hat zwei genetische Informationen für je Fellfarbe und Musterung.
Jedes Tier hat zwei genetische Informationen für je Fellfarbe und Musterung.
Im Beispiel ist ein Elterntier schwarz(SS)-gefleckt(gg), das andere braun(bb)-einfärbig(EE). Die Nachkommen (F1) sind uniform (die erste Regel gilt auch für dihybride Erbgänge) und mischerbig (Sb-gE):
Wenn es sich um einen dominant-rezessiven Erbganghandelt, ergibt sich für dieses Beispiel ein Zahlenverhältnis 9:3:3:1, d.h...
\(9\)\(=\) schwarz-einfärbig (SE)
\(3\)\(=\) braun-einfärbig (bE) \(=\) P
\(3\)\(=\) schwarz-gefleckt (Sg) \(=\) P
\(1\)\(=\) braun-gefleckt (bg)
(Die zweite Mendelsche Regel gilt! Allerdings mit neuem Zahlenverhältnis.)
Die dritte Regel besagt nun, dass sich bei einem dihybriden Erbgang die Merkmale unabhängig voneinander vererben. Daher sieht ein Teil der Nachkommen weder so aus wie der Vater noch wie die Mutter, sondern haben je ein Merkmal eines Elternteils in neuer Kombination. Das heißt, dass Fellfarbe und Musterung nicht gekoppelt sind und in der F1 und F2 neue Kombinationen von Merkmalen vorkommen können, die vorher
noch nicht da waren. In diesem Fall schwarz/einfärbig (F1) und braun/gefleckt (F2).
Wichtig!
Merkmale können unabhängig voneinander vererbt werden.
Zur Festigung der dritten Mendelschen Regel noch ein Beispiel mit Erbsen:
Neukombination
In diesem Fall sind auch die haploiden Geschlechtszellen (Gameten) eingezeichnet.
Die betrachteten Merkmale sind Farbe (hell/dunkel) und Form (rund/runzelig).
Die betrachteten Merkmale sind Farbe (hell/dunkel) und Form (rund/runzelig).
R\(=\) Rund (dominant)
r\(=\) runzelig (rezessiv)
Y\(=\) hell (dominant)
y\(=\) dunkel (rezessiv)
r\(=\) runzelig (rezessiv)
Y\(=\) hell (dominant)
y\(=\) dunkel (rezessiv)
Im grauen Feld links oben sind die Parentalgeneration, ihre Geschlechtszellen (Gameten) und die F1 dargestellt.
Im nächsten Schritt werden zwei Individuen der F1 gekreuzt. Die vier verschiedenen möglichen Geschlechtszellen der F1 sind RY, Ry, rY, ry.
Sie werden an zwei Seiten eines 4 mal 4 Rasters eingetragen. Die 16 einzelnen Felder des Rasters zeigen den Genotyp und den Phänotyp aller mathematisch möglichen Kombinationen der vier Geschlechtszellen.
Im nächsten Schritt werden zwei Individuen der F1 gekreuzt. Die vier verschiedenen möglichen Geschlechtszellen der F1 sind RY, Ry, rY, ry.
Sie werden an zwei Seiten eines 4 mal 4 Rasters eingetragen. Die 16 einzelnen Felder des Rasters zeigen den Genotyp und den Phänotyp aller mathematisch möglichen Kombinationen der vier Geschlechtszellen.
Ausnahmen der Mendelschen Regeln
Schon kurz nach der Wiederentdeckung der Mendelschen Regeln stellte man fest, dass diese Regeln der klassischen Genetik nicht immer anwendbar sind. Es traten nämlich immer wieder Vererbungsmuster von Merkmalen auf, die sich nicht "mendelten" (= sich nach den Vererbungsregeln verhielten).
Um die Ausnahmen zu den Vererbungsregeln zu verstehen, müssen wir uns die Voraussetzungen für die Vererbung von Merkmalen in Erinnerung rufen: Merkmale werden von Genen (mit-)bestimmt. Gene liegen auf Chromosomen. Die Chromosomen des diploiden Chromosomensatzes werden bei der Meiose zufällig aufgeteilt (Rekombination). Das heißt: für jedes einzelne Chromosom besteht eine \(50\) Chance, dass es vom Erbmaterial des Vaters kommt und \(50\), dass es von der mütterlichen Seite kommt.
Aus diesem Grund gelten die Vererbungsregeln NICHT,
- wenn das Gen für das betreffende Merkmal nicht auf den Chromosomen liegt (plasmatische Vererbung),
- wenn das Gen auf einem Chromosom liegt, das nicht zweimal im Chromosomensatz vorliegt. Das trifft für die Geschlechtschromosomen (XY) zu (Heterosomale Vererbung),
- wenn das Merkmal von mehreren Genen beeinflusst wird (Polygenie),
- wenn die Gene von zwei Merkmalen auf einem Chromosom liegen. In diesem Fall gilt die dritte Mendel'sche Regel nicht (Gen-Kopplung). Es gibt allerdings auch eine Ausnahme zur Ausnahme: wenn die Gen-Koppelung aufgehoben wird und das betreffende Gen in der Meiose durch Crossing Overzwischen mütterlichem und väterlichem Chromosomensatz wechselt.
- Eine weitere Ergänzung zu den Mendelschen Regeln ist zu beachten, wenn es mehr als zwei Merkmalsausformungen (Allele) für ein Gen gibt. Man spricht in diesem Fall von multipler Allelie.
Ergänzung: Von Pleiotropiespricht man, wenn ein Gen mehrere Merkmale beeinflusst. Sowie die Polygenie ist auch die Pleiotropie in der Natur eher die Regel, als die Ausnahme.
Ergänzung: Mendel hatte großes Glück bei der Wahl seiner Versuchsobjekte und bei der Wahl der untersuchten Merkmale: Die wichtigsten Merkmale waren nicht polygen und lagen auf unterschiedlichen Chromosomen. Jene, die am gleichen Chromosom lagen, waren auf dem Chromosom so weit voneinander entfernt, dass sie durch Crossing Over leicht getrennt werden konnten und sich somit so verhielten, als wären sie auf unterschiedlichen Chromosomen.
Wichtig!
Die Ausnahmen zu Mendels Vererbungsregeln sind: plasmatische Vererbung, heterosomale Vererbung, Polygenie, Genkopplung, Crossing Over und multiple Allele.
Quellen:
Ruso, Bernhart. 2011. BIOLOGIE. Skriptum. Wien: Dr. Roland GmbH, 2011. 3.Auflage
http://www.sammlungen.huberlin.de/media2/sammlung/dokument/0000/0000/0000/0000/0000/0002/7838/content.800.jpg
http://e-learningspm.blogspot.com/2011/05/chapter-5-inheritance-part-2.html
http://www.sammlungen.huberlin.de/media2/sammlung/dokument/0000/0000/0000/0000/0000/0002/7838/content.800.jpg
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